Stigmochelys pardalis (Tortue léopard)

Stigmochelys pardalis



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Systématique 


Elle appartient à l'ordre des Testudinesau sous ordre des Cryptodiraà la famille des Testudinidaeau genre Stigmochelys et enfin à l'espèce pardalis.

Taxinomie et Sous-espèces


Le nom du genre Stigmochelys est une combinaison des mots grecs anciens "stigmo" dérivé de στίγμα "Stigma" signifiant "marqué" et chelys dérivé de chelone lui même dérivé de Χελώνη "Khelônê signifiant «tortue».
 
L'épithète spécifique pardalis est dérivé de πάρδαλις, "pardos" signifiant panthère ou léopard, en référence à la dossière tachetée.

Cette espèce, anciennement inclue au genre Geochelone est très proche phylogénétiquement de la tortue sillonnée. Elle a été décrite la première fois par Thomas Bell, un chirurgien-dentiste et zoologiste britannique, très connu pour ses remarquables travaux en zoologie et plus particulièrement en herpétologie avec sa très connue "Monograph of the Testudianata", et nommée Testudo pardalis.
après avoir d'abord proposé de l'inclure au genre Centrochelys,  Roger Bour finit par l'inclure en 2002 au genre Stigmochelys.

  adn stigmochelys pardalis                 adn stigmochelys pardalis           adn stigmochelys pardalis

On reconnaissait autrefois à l'unanimité, 2 sous espèces: "pardalis pardalis" (Bell, 1828) qui occupe le sud de la Namibie et la province du Cap et "pardalis babcocki"  (Loveridge, 1935 & Williams, 1957) qui elle occupe tout le reste de la vaste répartition de l'espèce. Les soi-disant différences observées entre les 2 "sous espèces" sont uniquement basées par la présence d'une peau plus foncée et d'une dossière plus sombre et plus plate chez la pardalis pardalis à l'inverse de la pardalis babcocki qui elle disposerait d'une dossière très claire parsemée de "mouchetures" plus noires lui offrant un contraste unique et une forme de dôme très prononcée (Bonin, Devaux, Dupré, 2006)L' analyse génétique réalisée par Le et al. (2006) a appuyé ce point de vue mais l'origine géographique des spécimens étaient largement inconnue.

En réalité, l'espèce présente de nombreuses variations locales, et d’après B. Branch et plusieurs herpétologues locaux, il n'existerait aucun génotype de sous espèce identifiable chez pardalis. Une récente étude phylogéographique (Fritz et al. , 2010) a confirmé qu'il n'y a aucune base pour la reconnaissance des Stigmochelys p. babcocki. 

Les différences observées entre les différentes localités, car en effet il s'agit de localités et non de sous-espèces, sont exclusivement dues à des variations chromatiques locales, qui selon le "décor" influencent une couleur et apparence plus ou moins adaptée à celui-ci. De même le nombre de points sur les écailles ou la couleur ne sont pas du tout des critères fiables. 

Description

 Stigmochelys pardalis pardalis Stigmochelys pardalis giant Stigmochelys pardalis babcocki Stigmochelys pardalis giant Stigmochelys pardalis 
Les noms vernaculaires sont unanimes: elle évoque le léopard, par sa robe tachetée de noir sur un fond crème. Les taches sont irrégulières, parfois très nombreuses, d'autres fois plus rares, selon les régions et les populations. Lorsque ces tortues sont âgées, le graphisme se ternit parfois  et certains vieux animaux sont presque uniformément beige à blanchâtres.

Le poids moyen semble être de 20kg (Bonin, Devaux, Dupré, 2006).

Elle présente des éperons coniques derrière les cuisses. Ses membres et sa tête rappellent Centrochelys sulcata et sont également jaunâtres uniformes , mais le museau est moins carré, avec 2 écailles frontales plus isolées.

Les yeux sont de petite taille. La dossière reste bien arrondie et parfois les écailles vertébrales et costales présentent un début de forme conique. Elle n'a pas d'écaille nuchale. Les mâles adultes présentent une dépression importante sur la cinquième vertébrale.

Chez les juvéniles, l'aspect léopard est bien marqué , avec des graphismes toujours différents selon les individus, et on observe parfois des marques brun-roux sur les sutures (Bonin, Devaux, Dupré, 2006).

Le dimorphisme sexuel de taille ainsi que la taille ont tendance à varier géographiquement selon le type d'habitat.


Dans la partie mésique (se dit d'un habitat à humidité moyenne), situé aux extrêmes nord et sud de son aire de répartition, vivent des spécimens plus grands et plus lourds (Giant morph) pouvant atteindre une taille de 75 cm avec des mâles pouvant être aussi gros, voire plus gros et grands que les femelles, en opposition avec le dimorphisme sexuel habituel de l'espèce.

A l'opposé, dans la savane centrale d'Afrique de l'Est, la partie xérique (se dit d'un habitat où règne une atmosphère désertique avec très peu d'humidité), la taille est d'environ 30 à 45 cm pour un poids de 15 à 20kg en moyenne (Lambert 1995, Direction 2008, Fritz et al. , 2010). Les femelles sont plus grandes  également plus lourdes que les mâles.

Les  tortues léopards atteignent la maturité sexuelle à environ 6/7 ans pour les mâles contre 8 à 12 ans chez les femelles.  

La durée de vie de l'espèce en captivité est actuellement estimée de 30 à 75 ans (Boycott et Bourquin 2000, Direction 2008).

Différence de couleur

Le schéma coloré de la carapace observé chez les tortues du nord de la Tanzanie sont semblables à celui qui est décrit ailleurs dans l'aire de distribution de l'espèce. Le dessin coloré varie entre les tortues du District d'Arusha et celles du District de Serengeti. Les animaux d'Arusha ont tendance à être peu colorés (55,6%), comparés aux tortues du Serengeti qui avait une couleur chamois avec des taches en étoile (89,3%). La coloration faible constitue un camouflage efficace dans les habitats plus secs d'Arusha, comme l'est la coloration beige avec les taches noires dans les habitats plus humides et plus sombre du Serengeti.


Croissance

Sur un fait des observations du Taux de Croissance et des variations des dessins de couleurs de la tortue léopard, une étude réalisée entre octobre 1993 et juin 1996, dans le nord de la Tanzanie. Le taux de croissance était significativement différent selon les spécimens, les animaux immatures (6,9 ± 1,4 mm / mois) et les femelles (5,7 ± 1,3 mm / mois), les animaux adultes (2,9 ± 0,8 mm / mois) et les mâles (3,2 ± 1,1 mm / mois), respectivement. Le taux de croissance plus rapide chez les immatures que le taux de croissance diminue avec l'âge. La différence de taux de croissance entre les sexes a été attribuée au dimorphisme sexuel. En effet, dans cette partie de la répartition, les femelles adultes sont plus grandes et donc grandissent plus vite que les mâles.

Répartition géographique 


Elle est largement représentée sur la partie Est et Sud de l'Afrique, dans les régions arides et savanes, allant du Sud Soudan et de la Somalie à la Namibie et l'Afrique du Sud. L'espèce est généralement absente des régions forestières humides de l'Afrique centrale. (Ernst et Barbour , 1989, Iverson 1992, Spawls et al. , 2002 et Direction 2008).

 Biotopes

 biotope pardalis à Karoo Biotope Stigmochelys pardalis Tanzanie Biotope Stigmochelys pardalis Namibie Biotope Stigmochelys pardalis Serengeti


Cette tortue s'est bien adaptée à différents milieux, ce qui explique sa bonne répartition sur le continent africain.
Elle accepte les savanes sèches et les semi-déserts de Namibie, aussi bien que les zones montagneuses à l'est de la province du Cap, mais les plaines herbeuses et verdoyantes ne sont pas pour lui déplaire. Durant la période froide ou en altitude, elle occupe des tunnels existants, des terriers creusés par d'autres animaux, de vieilles termitières, ou des cachettes dans les amas rocheux.

Maintenance en captivité


Taille du vivarium 

La taille du terrarium (ou enclos) qui accueille les jeunes, varie selon la taille et le nombre de spécimens, pour la longueur des côtés, il faut compter, au moins, 5 fois la longueur de la carapace. 

Exemple:  pour une tortue de 20 cm, une surface de 1 M carré est donc en principe suffisante. En France, nos tortues léopards de plus de 100g vivent de mai à septembre, selon les conditions climatiques, à l’extérieur.

Abreuvement

Selon sa localité, elle boit plus ou moins rarement et son tégument très épais lui évite toute perte hydrique, mais après une période de sécheresse, elle est capable d'engloutir jusque 15% de son poids en eau. Il lui arrive aussi d'aspirer l'eau par les narines comme Aldabrachelys gigantea , mais ce n'est qu'anecdotique, car contrairement à cette dernière, elle ne possède pas de de cartilage dans les fosses nasales permettant de séparer l'air de l'eau.

En captivité, elle apprécie souvent de se baigner. Ce qui n'est pas étonnant. En effet, elle nage très bien et on a vu des individus traverser le lac Kariba avec grande facilité. Le bac d’eau devra donc être suffisamment grand pour permettre à la tortue de s’immerger complètement si besoin!

            Stigmochelys pardalis boit en milieu naturel  Stigmochelys boit en milieu naturel 2  Stigmochelys pardalis qui boit sur la route  Stigmochelys pardalis qui se baigne

Température

Du fait de sa très large répartition et donc de ses différents types de biotopes , la tortue léopard, selon sa localité est soumise à des températures pouvant être très arides dans le nord du Soudan par exemple ou tempérées, de type méditerranéen au Cap en Afrique du Sud. 

En effet, au nord de sa répartition, au centre du Soudan, le climat est chaud et très sec avec une saison des pluies et une saison sèche.

Lors de la saison des pluies (juin à septembre), les températures sont très élevées (35°) et les précipitations sont très faibles (150 mm). 

Lors de la saison sèche (octobre à mai), les températures varient de 30° à 48° en avril et en mai (elles perdent entre 15 et 20° la nuit). Les précipitations sont inexistantes. L'ensoleillement est très élevé (neuf à dix heures par jour). 

A l'inverse, à l'extrême sud de sa répartition, bien que la météo en Afrique du Sud varie considérablement selon les régions, le Cap est la seule région qui ait un climat méditerranéen: l’été chaud et ensoleillé et l’hiver plutôt froid et pluvieux.

Les étés y sont chauds (sans excès) et secs, avec des températures avoisinant les 28 °C. L’hiver (de mai à août) est tempéré (17 °C), mais la température peut chuter jusque 8 °C.

Les tortues léopards sont des animaux ectothermes (qui ont la même température corporelle que celle du milieu extérieur, elle n'est donc pas produite par l'organisme), diurnes (qui vivent le jour) et par conséquent, héliophiles (du grec helios, le soleil, et philos, ami)qui qualifie une espèce ayant d'importants besoins en lumière pour se développer.

Chaque espèce ectotherme supporte une plage de températures correspondant à celles de son biotope. Cette plage ou fourchette de températures peut être divisée en 3 stades, la température minimale létale (T.M.L), la température moyenne préférentielle (T.M.P) et la température maximale critique (T.M.C). 
La T.M.P de la tortue léopard est d'environ 35/36°C. On lui fournira donc un point chaud (juste sous la lampe) à 35°C/40°C.
La nuit, la température peut descendre à 25°C/20°C, il suffit de couper tout système de chauffe. Cette différence entre les températures du jour et celles de la nuit, est indispensable afin d'éviter tout dysfonctionnement de la glande thyroïde.

Il est conseillé de diminuer ces valeurs de températures diurnes de 5°C pour la localité d'Afrique du Sud (anc.pardalis pardalis).

Record: Une femelle particulièrement grande a été observée en plein rituel de nidification lorsque la température de l'air extérieur était à 10 ° C. Elle a continué à creuser, à pondre des œufs et a terminé le processus de remblayage sans effet indésirable, bien qu'elle ait pris cinq heures.

Durée d'éclairage

La photopériode (durée d'ensoleillement quotidienne) en milieu naturel est d'environ 13h à 14h par jour avec des minimas pouvant descendre à 8h30 en hiver au Cap. On veillera donc à ne jamais descendre en dessous de cette valeur. La durée idéale étant d'environ 14h par jour, toute l'année pour les juvéniles. Pour les adultes reproducteurs (plus de 3 kg), il est toutefois recommandé (obs. pers.) de baisser la photopériode à 10 h par jour en hiver avant d'augmenter à 13 h au printemps et à 14 h l'été. Ceci, afin de stimuler la reproduction mais surtout synchroniser les cycles sexuels des sujets sélectionnés. 

On utilisera de préférence une lampe uva/uvb autoballastée ou  HID de type Solar Raptor et Dragon, indispensable pour la calcification des tortues, en effet elles ne synthétisent la Vitamine D3, en calcium, que sous l'action des UVB. Cette lampe fournira UV et chaleur à votre tortue en un seul équipement.

Hygrométrie

Comme vu plus haut sur nos relevés effectués au en milieu naturel, exception faite pour la localité d'Afrique du Sud, hors saison des pluies, la tortue léopard est soumise à une hygrométrie moyennement faible. Afin de reproduire au mieux ses besoins biologiques, il n'est pas indispensable (obs pers) de contrôler l'hygrométrie, si ce n'est éviter que celle-ci dépasse les 60%. On peut cependant exercer une légère augmentation pour les adultes reproducteurs afin de favoriser la reproduction qui, en milieu naturel, a toujours lieu après la saison des pluies. 

En vivarium, on veillera donc à humidifier le substrat, uniquement sous la cachette. En effet, en milieu naturel, hors saisons des pluies , la S. pardalis n'est soumise à une humidité élevée que lorsqu'elle est dans son terrier, emprunté, rappelons le à d'autres espèces, car elle ne creuse pas le sien, lui même tenu en place et drainé par différents arbres et buissons, donc la nuit, ou lorsque la température de l'air avoisine les 40°C, afin de "contrôler" sa température. 


La HMP (humidité relative préférentielle) est d'environ 40 à 50%, bien que les tortues aient montré une activité accrue à la fois sur des jours très secs et également très humides.
 Les animaux établis ne semblent pas avoir de préférence réelle, bien que pendant les jours où l'humidité grimpe au-dessus de 70 à 80% les cas de rhinites et autres pathologies respiratoires semblent 
augmenter.

Attention! Excepté pour la localité d'Afrique du sud (anc. pardalis pardalis), contrairement à ce qu'avancent encore beaucoup d'auteurs, les jeunes tortues léopards sont soumises à la même faible hygrométrie que les spécimens adultes. Soumettre une espèce de climats arides à une hygrométrie tropicale humide de 80%, surtout pendant les trois premières années de vie, conduit inévitablement à une fragilisation du système respiratoire de l'animal. C'est d'ailleurs la cause du soi-disant syndrome de "mort subite".

Activité


Espèce dirune, elle est active en journée avec, toutefois, un pic d'activité situé entre huit heures et midi.

Alimentation en milieu naturel

Sa nourriture est essentiellement végétarienne : melons d'eau, succulentes, herbacées, tous les végétaux sauvages, mais également champignons et nombreux fruits, mais on la voit aussi s'accommoder d'excréments d'animaux sauvages  ou d'ossements d'animaux morts (Bonin, Devaux, Dupré, 2006).

Les habitudes alimentaires de la tortue léopard ont été étudiées dans le nord de la Tanzanie d'octobre 1993 à juin 1996. 

Le régime des spécimens étudiés comprenait principalement des plantes (97,8%) et très occasionnellement des matières inorganiques (2,2%). 

Au total, 47 espèces végétales de 21 familles ont été observées comme faisant partie de l'alimentation de l'espèce.

Les 
herbacées représentaient 74,5% des plantes consommées et les monocotylédones, le reste, dont les succulentes constituaient 51,0% alors que les graminées et légumineuses représentaient respectivement 16,8% et 13,5%.

Alimentation en captivité

L'alimentation des tortues terrestres détenues en captivité est un domaine plein d’incertitudes et d’approximations. Les tortues sauvages utilisent souvent des fourrages de relativement faible valeur nutritionnelle et à l’inverse, en captivité, celles-ci sont plutôt nourries avec des rations de forte valeur nutritionnelle ce qui, à long terme, peut s’avérer néfaste pour l’animal 
(Boyer, Boyer 2006)

On recommande aujourd'hui de nourrir les tortues herbivores de façon modérée avec une ration riche en fibres, afin de se rapprocher du comportement alimentaire des individus sauvages. Historiquement et jusque récemment, des rations avec des protéines animales étaient couramment utilisées et parfois même recommandées, même chez les tortues herbivores. 

A ce jour, on considère que des changements de ration alimentaire, un confinement ou une croissance trop rapide sont, en effet, les trois causes responsables des troubles de la croissance chez les chéloniens, à savoir : une carapace molle (symptôme d’une ostéomalacie due à un déficit en calcium), des déformations de la carapace (tortue tobleron = pyramiding) et de la goutte viscérale due à un apport trop important en protéines (Lapid et al., 2005).

En règle générale, le rapport phospho/calcique de la ration alimentaire des tortues doit être compris entre 1 et 2 mais pour les espèces terrestres phytophages on privilégiera les aliments dont le Ca/P est compris entre 2 et 5. 

En captivité, les jeunes spécimens sont idéalement nourris d'herbacées (pissenlits, laiteron, plantain, trèfle, lamier pourpre, etc) lorsque la saison permet leur pousse. Mais également toutes formes de chicorées sauvages, par ex: Cichorium endivia qui pousse au sud de l'Europe comme dans le nord de l'Afrique, mais elle peut aussi pousser de façon spontanée en Orient et aux Indes, mais également des chicorées cultivée (frisée, chicorée) ou quelques variétés anciennes: Ronde verte à cœur plein, Blonde à cœur plein, Grosse bouclée, Géante maraîchère, Cornet d'Anjou, Cornet de Bordeaux,... et nouvelles :Alexia, Excel, Gargantua, Lempika. Toutes les chicorées ont un excellent rapport phospho/calcique équivalent au pissenlit (2.7) + très occasionnellement de la pastèque ou de la mangue.

On veillera, dès le plus jeune âge, à incorporer dans l'alimentation proposée, du foin émietté afin d'apporter les fibres et matières sèches indispensables à la "lenteur" idéale du transit de l'espèce. 

Les adultes doivent être idéalement alimentées (obs pers.) d'une ration composée de 70% d'herbacées + 15% de graminées frais (herbe, gazon,etc.) + 10 % de foin sec +  5% de fruits (pastèque, mangue ou figues).

    Stigmochelys pardalis pissenlit Stigmochelys pardalis qui mange Stigmochelys pardalis alimentation 1 Stigmochelys pardalis pastèque

Les plantes toxiques  

De façon assez curieuse, puisque les tortues restent des herbivores sélectifs, un certain nombre de plantes contenant des substances toxiques sont sélectionnées par celles-ci en quantité variable mais sans que la régularité de ces ingestions soit établie (Donoghue, 1998). 

En effet, en observant le comportement alimentaire de Agrionemys horsfieldii, (espèce vivant également en milieux aride, bien que moins chaud) on constate que cette tortue ingère des plantes considérées comme toxiques chez les mammifères herbivores comme le pavot (Papaver somniferum), qui contient des alcaloïdes, et certaines Renonculacae, contenant des glycosides.

Un tel régime a également été constaté chez d’autres Chéloniens (Testudo graeca, Testudo hermanni et Eretmochelys imbricata) et a été interprété comme une stratégie anti-helminthique (Lagarde et al., 2003; Iftime et Iftime, 2012).

Substrat

En vivarium, pour les juvéniles, un fond de terre de bruyère sur une épaisseur de 15 cm constitue le substrat idéal.
Pour les adultes (plus de 10 kg), en intérieur, il est recommandé (obs pers) d'utiliser du foin en guise de litière. En effet, elles ont tendance à faire voler la terre dans toute la pièce, ce qui peut très vite constituer un risque sanitaire pour l'animal mais également pour l'éleveur respirant cette poussière pouvant être mélangée à des excréments.
En extérieur, par expérience, le substrat idéal et le plus proche du sol naturel est un mélange de 30% de terre de bruyère mélangée à 70% de sable de rivière de moyenne granulométrie (obs.pers).


Reproduction


L'accouplement  est précédé par un rituel classique, avec des chocs contre la femelle et son étouffé, qualifié d'asthmatique par Bennefield (Bonin, Devaux, Dupré, 2006).

Les pontes ont lieu avant les mois chauds, c'est à dire selon les latitudes en mai-juin ou en octobre-novembre (Bonin, Devaux, Dupré, 2006).

Afin de ramollir le sol très sec, la femelle urine avant de creuser.
Les œufs sont parfaitement sphériques, d'environ 42mm de diamètre et chaque nid en comprend généralement de quatre à 10 œufs.
Il peut y avoir jusque 6 pontes par an, ce qui représente, pour chaque femelle un potentiel de production d'une cinquantaine d'œufs.

L'incubation est très longue et dépend des précipitations. Elle peut aller jusque 380 jours, selon certaines observations atypiques.
Les nouveaux nés pèsent environ 30g(Bonin, Devaux, Dupré, 2006).

Stigmochelys pardalis reproduction  Stigmochelys pardalis ponte ponte parda 3  Stigmochelys pardalis eclosion

Législation

La Stigmochelys pardalis est inscrite en annexe II de la CITES et en annexe B de la législation européenne.
Elle est donc en vente et détention libre sous respect des quotas imposés par les arrêtés 2004 qui sont de maximum 10 spécimens pour les espèces dépassant les 40 cm à l'âge adulte. Au delà, la présentation d'un certificat de capacité (CDC) + une autorisation d'ouverture d'établissement (AOE) sont obligatoires.


©J.Keyser/Reptiles Zoo, 2017.