Agrionemys horsfieldii (Khozatski et Mlynarski, 1966)

                                                                       Agrionemys horsfieldii



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Systématique


Elle appartient à l'ordre des Testudinesau sous ordre des Cryptodiraà la famille des Testudinidaeau genre Agrionemys et enfin à l'espèce horsfieldii.


Taxinomie et Sous espèces


                                                     Thomas horsfield          John Edward Gray

                                                                        Thomas Horsfield                                                 John Edward Gray

Cette espèce, anciennement inclue au genre Testudo est très proche phylogénétiquement de la tortue d'Hermann. Elle a été décrite par l’herpétologue et systématicien John Edward GRAY qui la (re)découvre en 1844 et la nomme Testudo horsfieldii en hommage au Dr Thomas HORSFIELD qui l’identifie comme espèce spécifique. En 1966 Khozatski et Mlynarski proposent la création d'un nouveau genre comprenant les tortues spécialisées dans un mode de vie fouisseur et adaptées à des conditions climatiques rudes, et d'y intégrer l'espèce horsfieldii (F.Lagarde, 2004). Cette nouvelle taxinomie scientifiquement confirmée par le polymorphisme des marqueurs nucléaires et mitochondriaux et adoptée (en France) depuis une quinzaine d'années, ne comprend que l'espèce horsfieldii, ce qui en fait la seule représentante du genre AgrionemysElle peut aisément s'hybrider avec Testudo hermanni, ce qui a été constaté en captivité et peut s'expliquer par leur proximité taxonomique (Kirsch et Mayer, 1998). Il est fort probable que leur ancêtre en commun ait occupé une large bande de répartition depuis l'ouest de l'Europe jusqu'à l'est du continent asiatique (Bonin, Devaux, Dupré 2006). 

Son extension géographique est si vaste que certaines sous espèces sont envisagées, mais pas encore admises par la majorité des herpétologues. Ainsi (F.Lagarde 2004, Fritz et Havaš 2007), on distinguerait 3 sous-espèces selon leur pays :


Agrionemys horsfieldii horsfieldii (Khozatski et Mlynarski, 1966), en Afghanistan et Pakistan
Agrionemys horsfieldii kazachstanica (Chkhivadse, 1998), au Kazakhstan 
Agrionemys horsfieldii rustamovi (Chkhivadse, Amiranasvili, Ataev, 1990), dans le sud ouest du Turkménistan, et le sud-oest adjacent du Kazakhstan.

Dans un article paru en 2009, Uwe Fritz, cité par Charles Delvaux en 2014, indique que les différences génétiques entre les tortues des steppes prélevées dans les différentes régions de leur répartition et donc de différentes "sous espèces", sont infimes mais il ne met toutefois pas en doute leur existence, il précise que celles-ci présentent des différences physiques et génétiques, en raison d'isolement dans des biotopes locaux et/ou distincts, et donc d'une adaptation au milieu environnant. On parle alors d'évolution phylogéographique. 

                                                                              les 3 génotypes de Agrionemys horsfieldii

Description

C'est la seule espèce à vivre à la fois en Europe de l'Est et en Asie, et la plus petite espèce d'Europe de l'Est. En effet, les plus grosses femelles, atteignent à peine 28 cm maximum.
Elle est aisément reconnaissable à sa forme de galet arrondi, qui lui permet, comme à toutes les tortues fouisseuses, de se glisser, sans difficulté, dans les galeries ou profonds terriers qu'elle creuse afin de se dissimuler.

Sa dossière est assez plate, sa forme bien ovale et ses marginales bien soudées au plastron.
Ses pattes sont longues et déliées, dotées d'une grande mobilité aux coudes pour faciliter le travail de sape et une rapidité de déplacement élevée du fait de la configuration de ses membres.

Elle est uniformément brune à rougeâtre, certains sujets peuvent néanmoins tirer sur le verdâtre.
Les aréoles sont parfois plus sombres, surtout chez les jeunes, mais en général les adultes ne présentent pas de taches noires et sont de teinte brune uniforme.

Les sillons de croissance sont souvent bien marqués durant les premières années puis s'estompent du fait de l'usure le long des parois des terriers.

Elle ne possède que 4 doigts aux pattes avant, ce qui la différencie des Testudo sp., mais ce sont des doigts dotés d'ongles puissants, assez larges, en forme dite de "pelle", qui favorisent le creusement.

Sous le plastron, bien ovale, des taches noires importantes sont délimitées par des sutures claires, mais les animaux âgés présentent souvent des plastrons uniformément bruns.

La tête est forte et dotée d'un museau carré et bien développé.
La couleur de la tête et des pattes sont identiques à celle de la carapace, avec parfois des taches plus claires sous le menton et la gorge.

Identification des sous-espèces

Agrionemys horsfieldii horsfieldii (Khozatski et Mlynarski, 1966)

Sa carapace, n'a pas vraiment la forme d'un galet mais est plutôt de forme rectangulaire mais toutefois bombée et plate sur le sommet dont les écailles ont une forme de pentagone
Il s'agit de la plus grosse des 3 sous-espèces. En effet elle peut atteindre 30 cm pour un poids de 1.3 kg. L'arrière est plutôt évasé. Les marques sont peu colorées et contrastées, mais les rayons des plaques sont plus marqués que chez les autres sous-espèces. L'avant du plastron est légèrement relevé.
La partie supérieure du bec est généralement formée de 3 pointes.


Agrionemys horsfieldii kazachstanica (Chkhivadse, 1998)

Il s'agit de la plus petites des 3 sous-espèces. Les mâles font 13/15 cm pour un poids compris entre 500 et 700 g, les femelles quant à elles mesurent 21 cm au grand maximum. Il s'agit également de l'espèce la plus exportée depuis les fermes d'élevage pour le commerce.

Elle a la carapace la plus arrondie des 3 sous-espèces.
De forme assez plate, avec cependant, une légère forme de dôme et un pont marqué. La coloration va de l’ocre olivâtre clair au marron olivâtre avec des taches noires uniques au sommet des écailles. La tête et les pattes sont mouchetées de noir, mais les formes et les couleurs varient tellement selon les animaux qu'il est plus que probable que dans un avenir proche, de nouveaux taxons voient le jour.

Agrionemys horsfieldii rustamovi (Chkhivadse, Amiranasvili, Ataev, 1990)

Sa dossière est la plus bombée, les flancs sont cependant moins ronds et les ponts plutôt réduits, les plaques moins larges et la couleur plus foncée.
Son aspect est très proche de celui des Testudo sp., les os des pattes avant sont cependant différents. 

Répartition géographique

Le territoire de cette tortue est vaste (environ 2500 km de l'est à l'ouest sur 1500 km du nord au sud), puisqu'il va de l'Iran à l'ouest, jusqu'en Chine à l'Est, en Russie au nord et à la mer d'Oman au Pakistan au sud.
Elle est bien représentée dans les pays qui entourent la mer noire. On la cite parfois au Népal, mais sans aucune certitude (Bonin, Devaux, Dupré, 2006).

Biotope

                       steppes désert kazak steppes

Dans son aire de répartition, la tortue des steppes est soumise à des conditions de vie quasiment extrêmes auxquelles peu d'espèces pourraient s'adapter.
En effet, selon les relevés effectués dans ses divers biotopes. La température de l'air (imaginez un peu en plein soleil) peut atteindre plus de + 45°C en été. A l'inverse elle peut descendre à -30°C l'hiver.

Les mâles ont un territoire d'environ 10 hectares et les femelles un territoires de 30 hectares, ce qui est énorme chez les chéloniens.

Maintenance en captivité

Taille du vivarium (pour les jeunes ou sujets malades)

La taille du terrarium (ou enclos) qui accueille les jeunes, varie selon la taille et le nombre de spécimens, pour la longueur des côtés, il faut compter, au moins, 5 fois la longueur de la carapace. 
Exemple:  pour une tortue de 20 cm, une surface de 1 M carré est donc en principe suffisante. En France, nos A.horsfieldii vivent toute l'année en enclos extérieur. La maintenance constante en vivarium est totalement proscrite et conduit à des déformations graves de la carapace.


Substrat

Par expérience, le substrat idéal et le plus proche du sol naturel est un mélange de 30% de terre de bruyère mélangée à 70% de sable de rivière de la plus grosse granulométrie (obs.pers).


Abreuvement

Elle boit rarement et son tégument très épais lui évite toute perte hydrique, mais après une période de sécheresse, elle est occasionnellement capable d'engloutir jusque 15% de son poids en eau. 

                                                   Horsfieldii dans l'eau horsfieldii qui boit  

En captivité bien qu'issus d'un biotope très sec, certains spécimens peuvent néanmoins apprécier de se baigner. Le bac d’eau devra donc être suffisamment grand pour permettre à la tortue de s’immerger complètement si besoin!
Les tortues des steppes sont des animaux ectothermes (qui ont la même température corporelle que celle du milieu extérieur, elle n'est donc pas produite par l'organisme), diurnes (qui vivent le jour) et par conséquent, héliophiles (du grec helios, le soleil, et philos, ami)qui qualifie une espèce ayant d'importants besoins en lumière pour se développer.

Chaque espèce ectotherme supporte une plage de températures correspondant à celles de son biotope. Cette plage ou fourchette de températures peut être divisée en 3 stades, la température minimale létale (T.M.L), la température moyenne préférentielle (T.M.P) et la température maximale critique (T.M.C). 

La T.M.P de la tortue des steppes est d'environ 30/31°C. On lui fournira donc un point chaud (juste sous la lampe) à 33/35°C.
La nuit, la température peut descendre à 15°C/20°C, il suffit de couper tout système de chauffe. Cette différence entre les températures du jour et celles de la nuit, est indispensable afin d'éviter tout dysfonctionnement de la glande thyroïde.

Notons que selon les températures prises à l'intérieur des terriers à la mi-mars lorsque la température extérieure à -10°C la nuit et montait  à + de 25°C au plus chaud de la journée, il faisait en moyenne +5°C  dans le terrier à une profondeur de 15cm.
Fin avril, les mêmes terriers affichent une température extérieure de 0°C la nuit à 30°C la journée pour une température de 15 °C dedans (Lagarde et al 2002, Delvaux 2014).


On utilisera de préférence une lampe uva/uvb autoballastée ou  HID de type Solar Raptor et Dragon, indispensable pour la calcification des tortues, en effet elles ne synthétisent la Vitamine D3, en calcium, que sous l'action des UVB. Cette lampe fournira UV et chaleur à votre tortue en un seul équipement.

Hygrométrie

Comme évoqué plus haut , la tortue des steppes subit peu de précipitations et est soumise à une faible hygrométrie. Afin de reproduire au mieux ses besoins biologiques, il n'est pas indispensable (obs pers) de contrôler l'hygrométrie, si ce n'est éviter que celle-ci dépasse les 50%. 

En vivarium, on veillera à humidifier le substrat, uniquement sous la cachette. En effet, en milieu naturel, la tortue des steppes n'est soumise à l'humidité que lorsqu'elle est dans son terrier.

Des îlots constitués de pierres plates et les cachettes sont également très appréciés, cette tortue adore grimper presque autant qu'elle apprécie creuser des galeries qui, rappelons-le, sont égales à la largeur exacte de l'animal et peuvent être très profonds, Pour cette raison on protégera l'enclos en enterrant les limites sur une profondeur d'au moins 30 cm.

Alimentation

Alimentation en milieu naturel

Agrionemys horsfieldii à l'instar de Centrochelys sulcata, est une espèce herbivore opportuniste (qui adapte son régime alimentaire aux ressources immédiatement disponibles) et frugale (qui peut se contenter de très peu pour vivre car son milieu est pauvre en nutriments) et peut rester plusieurs semaines sans boire ni manger lors de la saison sèche.

Pendant la saison active, la tortue des steppes mange de fortes quantités (jusque 10% de sa masse totale) de ses végétaux préférés et grandit vite. En effet, certains mâles gagnent 100 g en 5 mois, soit 20% de leur masse initiale.

Alimentation en captivité

L'alimentation des tortues terrestres détenues en captivité est un domaine plein d’incertitudes et d’approximations. Les tortues sauvages utilisent souvent des fourrages de relativement faible valeur nutritionnelle et à l’inverse, en captivité, celles-ci sont plutôt nourries avec des rations de forte valeur nutritionnelle ce qui, à long terme, peut s’avérer néfaste pour l’animal 
(Boyer, Boyer 2006)

On recommande aujourd'hui de nourrir les tortues herbivores de façon modérée avec une ration riche en fibres, afin de se rapprocher du comportement alimentaire des individus sauvages. Historiquement et jusque récemment, des rations avec des protéines animales étaient couramment utilisées et parfois même recommandées, même chez les tortues herbivores. 

A ce jour, on considère que des changements de ration alimentaire, un confinement ou une croissance trop rapide sont, en effet, les trois causes responsables des troubles de la croissance chez les chéloniens, à savoir : une carapace molle (symptôme d’une ostéomalacie due à un déficit en calcium), des déformations de la carapace (tortue tobleron = pyramiding) et de la goutte viscérale due à un apport trop important en protéines (Lapid et al., 2005).

En règle générale, le rapport phospho/calcique de la ration alimentaire des tortues doit être compris entre 1 et 2 mais pour les espèces terrestres phytophages on privilégiera les aliments dont le Ca/P est compris entre 2 et 5. 

En captivité, les jeunes spécimens sont idéalement nourris d'herbacées (pissenlits, laiteron, plantain, trèfle, lamier pourpre, etc) lorsque la saison permet leur pousse. Mais également toutes formes de chicorées sauvages, par ex: Cichorium endivia qui pousse au sud de l'Europe comme dans le nord de l'Afrique, mais elle peut aussi pousser de façon spontanée en Orient et aux Indes, mais également des chicorées cultivées (frisée, chicorée) ou quelques variétés anciennes: Ronde verte à cœur plein, Blonde à cœur plein, Grosse bouclée, Géante maraîchère, Cornet d'Anjou, Cornet de Bordeaux,... et nouvelles :Alexia, Excel, Gargantua, Lempika. Toutes les chicorées ont un excellent rapport phospho/calcique équivalent au pissenlit (2.7) + très occasionnellement des fruits.

On veillera, dès le plus jeune âge, à incorporer dans l'alimentation proposée, du foin émietté afin d'apporter les fibres et matières sèches indispensables à la "lenteur" idéale du transit de l'espèce. 

Les adultes doivent être idéalement alimentées (obs pers.) d'une ration composée de 20% de graminées frais (herbe, gazon,etc.) + 25% de foin sec + 50% d'herbacées  + 5% de fruits.

Certaines espèces de tortues, dont A.horsfieldii, ont la particularité d’être lithophages (se dit d'une espèce qui se nourrit de pierres) et géophages (se dit d'une espèce qui se nourrit de terre). En effet, elles mangent volontairement du sable, des graviers, des petits cailloux ou d’autres "objets" similaires ainsi que de la terre.

L’œsophage des tortues terrestres est généralement court et permet l'acheminement de la nourriture depuis la bouche vers l’estomac. Chez A. horsfieldii, il a été montré qu’il aide au broyage des aliments (souvent secs) par sa puissance musculaire.

horsfieldii aimentaiton alimentation horsfieldii alimentation horsfieldii alimentation horsfieldii

Les plantes toxiques  

De façon assez curieuse, puisque les tortues restent des herbivores sélectifs, un certain nombre de plantes contenant des substances toxiques sont sélectionnées par celles-ci en quantité variable mais sans que la régularité de ces ingestions soit établie (Donoghue, 1998). 

En effet, en observant le comportement alimentaire de Agrionemys horsfieldii, on constate que cette tortue ingère des plantes considérées comme toxiques chez les mammifères herbivores comme le pavot (Papaver somniferum), qui contient des alcaloïdes, et certaines Renonculacae, contenant des glycosides.

Un tel régime a également été constaté chez d’autres Chéloniens (Testudo graeca, Testudo hermanni et Eretmochelys imbricata) et a été interprété comme une stratégie anti-helminthique (Lagarde et al., 2003; Iftime et Iftime, 2012).

Hivernation/Estivation

De manière plus subtile, comme tous les reptiles, les tortues sont capables d’adapter la température de leur corps à leurs besoins physiologiques et la tortue des steppes en est certainement le meilleur exemple. En effet, les températures extrêmes hivernales (jusque -30°C) et estivales (+ 40 à 45°C) auxquelles elle est soumise et s'est, au cours des millénaires, adaptée, en ont fait une redoutable "machine biologique" capable de résister à des variations de température sans équivoque chez les tortues terrestres.

Cette adaptation implique une activité (on pourrait même parler d'hyper-activité) annuelle réduite à 3 mois (printemps), le reste du temps elle le passe "planquée" dans son terrier afin de se thermoréguler (contrôler sa température via celle de son environnement). En hiver, lorsque la température est basse, et afin de ne pas "geler", la tortue des steppes hiverne (déformation du mot hibernation se référant à la façon de passer l'hiver ou un état de léthargie hivernal chez les reptiles, on parle également de "brumation") à l'inverse, elle estive (Phénomène analogue à celui de l'hivernation, au cours duquel les animaux ectothermes entrent également en état de torpeur) lorsque les températures sont trop élevées, ceci afin d'échapper à une température interne dite "létale" (qui entraîne la mort) située à 45°C.

L’hivernation favorise l’activité de la thyroïde et permet une vie plus active par la suite, on peut imaginer le même avantage biologique et physiologique pour l'espèce, lors de l'estivation (sup. pers.).

De plus, elle stimule la reproduction chez le mâle et synchronise les cycles sexuels des reproducteurs sélectionnés. Ainsi, la reproduction se fait aux périodes les plus favorables. La sortie d'hivernation est souvent une phase critique de la vie des chéloniens. Graham-Jones note que la plupart des maladies se déclarent dans les deux mois qui suivent le réveil. Il implique des mauvaises conditions d'hivernation, par exemple un hiver trop froid ou trop doux avec des animaux qui se réveillent.
Il faut surtout éviter que les tortues se nourrissent en cours d'hiver.

Assimilation du calcium et hivernation

En comparant la densité osseuse de Testudo hermanni boettgeri juvéniles par radiographie, il a été noté qu’une tortue ayant hiverné durant son premier hiver présente une radio d'opacité osseuse plus marquée qu’une tortue n’ayant pas hiverné, avec un même apport d’environ 1,7 mg/kg de MB et un ratio Ca : P de 3,25 (Diez, Vanstrazeele 2009).
Cette période de repos, au cours de laquelle le métabolisme des tortues est ralenti à son minimum pourrait donc favoriser une répartition adéquate du calcium même avec un apport moindre.

Reproduction

Dimorphisme sexuel

Les mâles sont plus petits et ont une queue plus longue et plus large à sa base et présentent un cloaque en retrait par apport à la carapace, contrairement aux mâles d'autres espèces méditerranéennes, les mâles ne présentent pas de concavité du plastron. En effet, cette particularité anatomique, rencontrée chez la plupart des espèces de chéloniens n'a aucune raison d'être chez une espèce dont la dossière est si plate, l'emboîtement des 2 carapaces n'est donc pas obligatoire puisqu'il suffit au mâle de poser son plastron plat sur la dossière de la femelle qui l'est tout autant.

                                                                                   dimorphisme Agrionemys horsfieldii    Dimorphisme sexuel Agrionemys horsfieldii
                                                                                                                     Mâle                                                                  Femelle

Maturité sexuelle

En milieu naturel, selon l'étude relatée par Charles Delvaux en 2014, les tortues des steppes mâles sont sexuellement matures vers 7 à 12 ans et ont une taille comprise entre 10 et 14 cm contre 9 à 17 ans pour les femelles qui mesurent alors de 12.5 à 17.5 cm.

En captivité, les conditions d'élevage et notamment le "sur-nourrissage", ainsi que la plus grande probabilité de rencontrer le sexe opposé favorisent l'accélération de la maturité, ce qui fait qu'un mâle de 8 ans peut être fécond contre 10 ans pour la femelle (Delvaux 2014).

Comportement sexuel


Les mâles ont tendance à être très insistants voire agressifs avec les femelles et leurs rivaux. Pour cette raison (obs.pers), il est conseillé de former des groupes de 5 à 6 femelles au minimum pour un mâle. Dans la nature, ils ont un territoire d'environ 10 hectares et les femelles un territoire de 30 hectares. 

L'accouplement est précédé d'une parade nuptiale au cours de laquelle le mâle peut s'avérer assez agressif, pouvant occasionner de graves lésions à la femelle.
Lors du rituel nuptial, le mâle poursuit la femelle, la harcèle, la mord violemment, aux pattes et hoche inlassablement la tête devant elle, tout en essayant toutes les 3 minutes environ de monter sur sa dossière l'éperonne avec sa carapace et après l'avoir immobilisée, la féconde.

Les tortues sortent d'hivernation à la mi-mars et s'accouplent toute de suite après.

La parade nuptiale est vive. Fin avril, la température augmente et les mâles cessent d'un coup de s'accoupler, pour s'alimenter et faire la sieste à l'ombre. Ils sortent surtout le matin et le soir.

accouplement horsfieldii  parade nuptiale Agrionemys horsfieldii  accouplement horsfieldii  accouplement horsfieldii

Note: : Les femelles sont capables de stocker les spermatozoïdes dans une poche pendant quelques années (4-5 ans) après l'accouplement, permettant ainsi la fécondation des œufs sur plusieurs pontes.


Ponte

Les femelles recherchent des sites de ponte en se déplaçant sur de grandes distances. La durée de gestation est de 3 à 4 semaines, la période de ponte dure un mois et demi et certaines femelles pondent dans un trou peu profond, jusqu'à 4 fois, une quantité qui varie de 1 à 5 œufs mesurant 43 à 50 mm avant de s'enterrer mi-avril. La ponte, en elle-même, peut durer de une à deux heures. Les femelles se servent du liquide excrété de leur vessie pour ameublir le substrat et ainsi favoriser le creusement dans cet environnement très sec qu'est le leur. La femelle, une fois ses œufs disposés, rebouche le trou. Pour cela, elle utilise ses pattes postérieures qui, par de larges mouvements circulaires, ramènent, selon leur biotope, des feuilles sèches, des herbes, des brindilles au-dessus du nid. L'ensemble est associé à la terre environnante et rend le nid quasi indécelable à l'œil nu. Il n’existe aucun soin parental chez les tortues : une fois la ponte terminée, la femelle s'en va. 

Le ramassage des œufs

Lors du ramassage, il faut faire particulièrement attention à ne pas les retourner sous peine d’entraîner la mort de l’embryon (les œufs de tortues étant dépourvus de chalaze : ensemble de « ressorts»  d’albumen qui soutiennent le jaune et l’embryon (tout mouvement intempestif aurait pour résultat la mort de l'embryon par décollement de l'aire embryonnaire et rupture de ses vaisseaux sanguins).

Le plus simple est de mettre un repère au crayon sur le dessus des œufs pour pouvoir les déplacer sans risque.

Il ne faut jamais nettoyer les œufs, ils sont en effet recouverts d’une substance visqueuse aux propriétés antiseptiques qui a un rôle de protection contre les bactéries. D'autre part, ils sont poreux, donc tout nettoyage avec de l'eau entraînerait la pénétration de celle-ci à l'intérieur!

Incubation

La durée de l'incubation varie fortement selon la température de la couveuse.

Il est important de respecter les variations naturelles de température du jour et de la nuit. En effet, on a constaté que les nouveau-nés, suite à une incubation à température constante sont susceptibles de développer des déformations au niveau de la carapace (écailles surnuméraires) et se révèlent plus fragiles en grandissant.


Si la température descend trop bas, le développement embryonnaire s’arrête, provoquant le décès, si elle est trop élevée, les embryons meurent également.


La température d’incubation diurne se situe entre 30 et 33°C, et celle de la nuit aux environs de 20°C. La durée d’incubation est alors voisine de ce qu’on peut observer dans la nature : environ 70 à 90 jours. 


Un autre paramètre est également à surveiller tout au long de l’incubation : il s’agit de l’hygrométrie. En effet, si elle est trop importante, au delà de 70% les œufs fermentent et explosent, et se recroquevillent si elle est trop faible.


Il faut aussi faire attention au choix du substrat utilisé pour l’incubation :pour ma part, j'utilise un mélange de vermiculite et de perlite.


L’incubateur doit être placé loin de toute source de chaleur exogène (soleil, radiateur…) de façon à ne pas entraver la stabilisation de la température à l’intérieur du récipient contenant les oeufs. 

Détermination du sexe pendant l'incubation

Chez de nombreux reptiles, dont les chéloniens, la détermination du sexe n’est pas fixée au moment de la fécondation mais dépend de la température d’incubation des œufs.
La différenciation du sexe a lieu pendant une période critique du développement embryonnaire, dite thermosensible.

Ce phénomène est appelé « T.S.D » (Temperature-dependent-Sex Determination) et concerne notamment quelques espèces de sauriens, tous les crocodiliens étudiés jusqu’ici ainsi que de nombreuses espèces de chéloniens. 

Il existe 3 types de TSD chez les reptiles dont 2 concernent les chéloniens:


- Dans le type A (MF), le plus répandu chez les chéloniens, les températures basses donnent une majorité de mâles tandis que les températures élevées donnent principalement des femelles c’est notamment le cas de toutes les tortues marines ainsi que de nombreuses espèces aquatiques et terrestres et notamment notre tortue des steppes
.

- Dans le type B (FMF), les températures extrêmes (basses et élevées) donnent une majorité de femelles et les températures intermédiaires donnent une majorité de mâles, c’est le cas de certaines espèces seulement et ne concerne pas la tortue des steppes.

Cette période thermosensible couvre, selon les espèces, 18 à 30 % de la durée d’incubation totale.
Pour simplifier, elle se situe approximativement dans le deuxième tiers de la durée d’incubation.

Note: il existe toujours un intervalle de température dans lequel les deux sexes peuvent être obtenus (PIEAU, 1988). Cet intervalle de température a été appelé le TRT (« transitional range of temperature ») ou température pivot.

L'éclosion

oeuf horsfieldii éclosion Agrionemys horsfieldii  naissance horsfieldii naissance Agrionemys horsfieldii

Les juvéniles fendent leur coquille à l'aide d'une espèce de petite griffe cornée sur le bec, dite "dent de l'œuf" ou caroncule de l'œuf.
A la naissance ils mesurent 32 à 35 mm et peuvent être déformés pendant quelques heures ou jours. Ils pèsent 10 à 18 g et portent encore souvent sur le ventre, leur sac vitellin, analogue au placenta des mammifères. 

Les jeunes sont très actifs pendant les premières semaines qui succèdent l'éclosion.





©J.Keyser/Reptiles Zoo, 2016.