La physiologie sexuelle des reptiles

 

Cycles de reproduction :

La maturité sexuelle est une affaire de taille/poids, et donc de développement corporel plus qu'une question d'âge. En captivité, dans des conditions optimales (donc plus tôt que dans la nature), la maturité peut être atteinte en 1-2 ans chez les lézards, voir 3-4 ans pour les plus grandes espèces, 2-3 ans pour les serpents et plutôt 5-7 ans pour les tortues .

Il existe de très nombreuses variations de la taille, la forme et du nombre d'œufs pondus par un Reptile ainsi que de la vitesse de développement embryonnaire, du rythme et du mode de reproduction.

Toutes ces caractéristiques sont liées à l'environnement et aux conditions locales et varient en conséquence en fonction de l'espèce considérée et de son habitat .

Chez les Reptiles, les cycles sexuels mâles et femelles ne sont pas synchronisés car ils sont trop fortement dépendants des conditions environnementales. On assiste donc à une fécondation différée et à un stockage des spermatozoïdes. Les spermatozoïdes passent ainsi plusieurs mois dans les replis vaginaux avant de remonter jusqu'à la portion tubaire de l'oviducte où ils pénètrent dans les

cellules glandulaires. Ces dernières dégénèrent après l'ovulation, permettant la fécondation par la libération des spermatozoïdes.

Femelles :

Chez la plupart des espèces de Reptiles, l'ovogénèse se poursuit pendant toute la vie de l'animal, de nouveaux ovogonies étant formés dans la(es) couche(s) germinale(s) par mitoses.

La fréquence de ces dernières peut varier selon la saison (cela a été démontré chez les Lézards et les tortues mais n'a pas été étudié chez les autres Reptiles).

Le cycle sexuel peut être divisé en trois phases :

phase quiescente : absence de développement de l'ovaire et de l'oviducte.

Phase de vitellogénèse : Hypertrophie rapide de l'ovaire et de l'oviducte.

Phase gravide/Gestation : après l'ovulation, les oeufs ou les embryons se développent dans les oviductes.

Le plus souvent, il y a formation d'albumen et d'une coquille autour de l'oeuf mais chez certaines espèces de lézards et de serpents, un placenta se forme.

Phase quiescente :

L'ovaire et l'oviducte ont régressé et restent à l'état quiescent jusqu'à l'initiation de la phase de vitellogénèse.

L'activité reproductrice est nulle lors de cette phase qui correspond à une période de l'année ne réunissant pas les conditions environnementales propices à cette activité.

Plus le climat se réchauffe, plus la phase de quiescence est courte, jusqu'à être inexistante chez beaucoup d'espèces tropicales.

Phase de vitellogénèse :

La reprise de l'activité ovarienne et la maturité folliculaire coïncident avec le début de la phase de vitellogénèse : le vitellus est produit par le foie sous la dépendance des oestrogènes, transporté via le sang jusqu'aux follicules primordiaux où il forme le jaune de l'oeuf. Elle est initiée par des facteurs environnementaux.

Les follicules primordiaux sont constitués d'un ovocyte en début de prophase, entouré par une simple couche de cellules de la granulosa.

Les oeufs des Reptiles sont télocithes : ils contiennent toute l'énergie nécessaire au développement complet de l'embryon. La vitellogénèse est donc une phase importante, longue et coûteuse énergétiquement .

Ce développement folliculaire est continu et rapide chez les espèces tropicales, alors que chez les espèces des pays plus tempérés, cela peut prendre plusieurs mois et être interrompu par l'hibernation ou la BRUMATION.

La taille et le nombre de follicules qui se développent en même temps sont très variables selon les espèces et sont en relation avec la taille et le nombre d'oeufs à venir. Dans un ovaire, il existe donc des groupes de follicules de taille différente correspondant aux différentes portées à venir.

Pendant la vitellogénèse, les cellules de la thèque se multiplient, la quantité de fibroblastes et de fibres de collagène augmente. Les cellules de la thèque interne et de la granulosa s'hypertrophient, formant de grosses cellules à vocation glandulaire (synthèse de stéroïdes, principalement des oestrogènes).

La copulation intervient le plus souvent vers la moitié de la vitellogénèse. La femelle est en chaleurs pendant quelques jours seulement, jusqu'à l'accouplement ou peu après. L'ovulation prend place quelques jours à quelques semaines après l'accouplement .

La plupart des reptiles ont un mode de reproduction polyembryonnaire, tous les oeufs d'une même portée sont donc ovulés en même temps (c'est chez les tortues que l'on en trouve le plus grand nombre). Les deux ovaires peuvent ainsi produire des ovules en même temps (AUTOCHRONIC), ou bien chaque ovaire produit alternativement la majorité des ovules correspondant à une ponte, voire pour certaines espèces comme beaucoup d'anolidés, chaque ovaire produit alternativement le seul ovule (ALLOCHRONIC).

L'ovulation marque la fin de la phase de vitellogénèse. Le mécanisme de l'ovulation est détaillé ci-après.

Phase de gestation :

L'accouplement intervenant vers la moitié de la phase de vitellogénèse et donc avant l'ovulation, le temps de « gestation » est donc le plus souvent surestimé chez les Reptiles puisqu'il ne correspond pas à l'intervalle accouplement/ponte.D'autre part, certaines femelles peuvent stocker des spermatozoïdes pendant une période pouvant s'étendre jusqu'à 6 ans (la fertilité de ces derniers diminue au fur et à mesure), la phase de gestation passe alors le plus souvent inaperçue jusqu'à la ponte ou peu avant cette dernière.

Enfin, le temps de gestation varie avec l'espèce étudiée mais aussi avec la température d'incubation des oeufs.

Chez les Reptiles, la glande pinéale sécrète de la mélatonine lorsqu'elle n'est pas soumise à une photostimulation. Cette mélatonine induit la sécrétion de GnRH par l'hypothalamus qui lui même stimule la sécrétion de gonadotropines par l'hypophyse. C'est par ce mécanisme que s'effectue la synchronisation entre l'activité sexuelle et la photopériode.

Chez les Tortues, l'hypophyse synthétise de la FSH (qui initie la croissance des follicules) et de la LH (qui contrôle la stéroïdogénèse, l'ovulation, la formation du corps jaune et la sécrétion par cedernier de progestérone).

Chez les Tortues, on a réussi à isoler 2 hormones assez semblables à la FSH et à la LH des mammifères ; seules la nature et la quantité de sucres présents sur les protéines glycosilées de FSH et de LH diffèrent). L'hormone LH like présente elle aussi deux sous-unités à la manière de la LH de mouton ( á et â ).

Chez les Squamates en revanche, on n'a pu isoler qu'une seule hormone différant de la LH et de la FSH mais comprenant elle aussi deux fractions (A et B). Cette hormone semble très spécifique car elle n'a que très peu d'activité chez les autres espèces, y compris les espèces de tortues

Les connaissances relatives à sa nature, sa structure et son mode d'action sont peu développées. Sous l'action des gonadotropines, les cellules de la thèque et de la granulosa sécrètent des stéroïdes sexuels dont la transformation finale n'intervient parfois que dans la cellule cible. La testostérone et la dihydrotestostérone sont ainsi retrouvées à des niveaux élevés chez la femelle car ces molécules sont les précurseurs des œstrogènes.

Parmi ces stéroïdes figurent aussi l'oestradiol 17 B et l'oestrone qui régulent la production de vitellus par le foie et le développement des oviductes lors de la phase de vitellogénèse notamment.

L'ovulation permet la production d'un corps jaune. Les cellules de la thèque et de la granulosa se lutéinisent en réponse aux gonadotropines (FSH et LH chez la Tortue) et se multiplient, synthétisant de la progestérone.

La progestérone inhibe la maturation folliculaire, la croissance ovarienne et l'ovulation.

L'augmentation de la progestéronémie [39] entraîne en revanche la synthèse d'albumen par le magnum de l'oviducte et la migration des ovocytes au sein de l'oviducte. Pendant la gestation, et après imprégnation oestrogénique, elle contrôle le développement et la différenciation de l'oviducte et inhibe la contraction des muscles utérins. Elle agit par rétrocontrôle négatif au niveau de l'hypophyse.

L'involution du corps jaune fait chuter le taux de progestérone, les fibres musculaires de l'utérus

deviennent sensibles à l'ocytocine et c'est la ponte ou la parturition. Les oeufs peuvent ainsi rester 15 jours dans la partie basse de l'oviducte avant d'être expulsés. Le corps jaune est ensuite réabsorbé par le stroma ovarien.

Cependant tous les follicules n'ovulent pas : le phénomène d'atrésie folliculaire (multiplication des fibroblastes jusqu'à désorganisation des couches des cellules thécales et de la granulosa) régule la taille de la portée/couvée.

Chez certaines espèces, ces corps atrétiques permettent de maintenir une période réfractaire après la ponte.

La fréquence des cycles est dépendante de la vitesse de reconstitution des réserves énergétiques nécessaires à la vitellogénèse [60] : on peut assister à un cycle et une ponte tous les quatre ans comme à une ponte tous les mois.

La plupart des tortues n'ont qu'un seul cycle par an mais certaines espèces marines ont 2 à 4 cycles par an. Les espèces tempérées ne présentent généralement qu'un seul cycle par an alors que les espèces tropicales ont jusqu'à 6 portées par an.

Chez les tortues ne présentant qu'un cycle sexuel par an, on assiste à la fin de l'été ou au début de l'automne à une augmentation de la production en oestradiol, ce qui induit la vitellogénèse et une croissance ovarienne. Un pic d'oestradiol s'observe quelques mois avant la ponte et l'accouplement, il semble lié à cette première vague de vitellogénèse. L'hibernation ou la BRUMATION interrompt alors la vitellogénèse, la taille maximale des follicules étant atteinte vers cette époque ou au début du printemps, peu après la reprise de l'activité sexuelle.

Puis, courant printemps le plus souvent (parfois en automne mais aussi toute l'année pour les espèces opportunistes) l'accouplement suit, précédé par un pic de testostérone.

L'ovulation, marquée par un pic d'oestradiol (E2) et un pic moins important de testostérone, a lieu dans les jours ou les semaines suivantes suivie par la fécondation des oeufs dans la partie supérieure de l'oviducte et la formation de l'oeuf avec sa coquille lors du cheminement de ce dernier le long de l'oviducte .

On note un pic de LH et de progestérone quelques jours avant l'oviposition et des pics de FSH sont notés à chaque ponte. Les pontes ont généralement lieu vers la fin de l'été.

Chez beaucoup d'espèces de Tortues, dans les 48h suivant la ponte, on observe l'ovulation d'une deuxième salve d'ovocytes.

La phase de quiescence ne dure souvent que jusqu'à la fin de l'été ou le début de l'automne.

Chez les squamates des pays tempérés, on n'observe généralement qu'un seul cycle par an mais l'existence de deux cycles par an ou l'absence de cycle sexuel une année n'est pas chose rare car la période propice à la vitellogénèse, la gestation et la ponte est courte .

Le cycle est semblable à celui des tortues, la gestation devant s'effectuer en été, lorsque la température est compatible avec cette dernière, les naissances ont lieu fin août-début septembre. La vitellogénèse, elle, prend place essentiellement au printemps, bien que certaines espèces l'entament l'été ou l'automne précédent.

Chez les espèces vivipares, l'accouplement et la vitellogénèse ont lieu plus souvent en automne (mais parfois aussi au printemps) et la gestation se poursuit pendant l'hibernation, le part ayant lieu au printemps.

Plus le climat se réchauffe, plus la phase de quiescence est courte, jusqu'à être inexistante chez beaucoup d'espèces tropicales. Dans les régions tropicales, le cycle se cale sur la saison humide, peu favorable à la ponte et au développement des oeufs. Il existe souvent plusieurs cycles par an (les pontes se suivent alors à 1 ou 2 mois d'intervalle).

Enfin, en région équatoriale, il n'existe pas de cycle fixe par rapport au calendrier, la reproduction intervenant toute l'année.

Les Reptiles ne constituent pas un groupe homogène du point de vue de l'endocrinologie sexuelle.

Chez les Tortues, au niveau de l'adénohypophyse, les cellules sécrètent une hormone gonadotrope de type LH et les cellules â sécrètent une hormone gonadotrope de type FSH.

Les cellules B évoluent en parallèle aux manifestations de l'œstrus et à la quantité et la nature des lipides incorporés dans les cellules de la thèque interne des follicules ovariens.

Les cellules G subissent diverses modifications en parallèle au cycle des cellules testiculaires interstitielles.

Chez la femelle, l'ovariectomie induit donc une régression de l'oviducte, une augmentation de la quantité de tissu adipeux corporel, une cessation de l'activité sexuelle (inhibition de la vitellogénèse et du métabolisme hépatique correspondant).

L'oestradiol permettant la mobilisation des graisses du corps gras afin de fournir l'énergie nécessaire au cycle sexuel, l'ovariectomie a pour corollaire, comme dans de nombreux groupes zoologiques, une tendance à l'embonpoint .

Une ovariectomie intervenant dans le 2e tiers de gestation n'interrompt pas cette dernière mais induit une rétention des conceptus.

Mâles :

Le cycle sexuel du mâle peut être divisé en deux phases : une phase de quiescence et une phase d'activité sexuelle. La reprise de l'activité sexuelle intervient généralement peu après la période d'accouplement .

Phase de quiescence :

L'activité reproductrice est nulle lors de cette phase qui correpond à une période de l'année ne réunissant pas les conditions environnementales propices à cette activité. Plus le climat se réchauffe, plus la phase de quiescence est courte, jusqu'à être inexistante chez beaucoup d'espèces tropicales.

Phase d'activité sexuelle :

La spermatogenèse nécessite une température élevée et un certain temps de maturation : chez les serpents par exemple, il se passe trois mois entre l'initiation de la formation des spermatozoïdes et leur passage dans l'épididyme.

Cette activité testiculaire peut être prénuptiale (spermiogénèse vernale avec spermiation avant l'accouplement) ou postnuptiale (spermiogénèse estivale et stockage des spermatozoïdes pendant l'hiver jusqu'à l'accouplement).

Chez certaines espèces, la spermatogénèse, l'activité des cellules de Leydig, le taux sanguin d'androgènes et l'accouplement sont synchrones. Chez d'autres, les cycles sont asynchrones (chez les tortues par exemple, il existe une séparation temporelle des fonctions testiculaires).

Chez les tortues des pays tempérés, la spermatogénèse a lieu le plus souvent l'été, les spermatozoïdes étant stockés dans les canaux déférents jusqu'au début du printemps où la spermiogénèse s'achève (ou recommence). La copulation intervient fréquemment au mois d'avril.

Certaines espèces s'accouplent fin été-début automne, et les spermatozoïdes sont alors conservés dans le tractus génital femelle jusqu'à la fécondation (printemps/été).

Le sperme est stocké pendant l'hibernation, jusqu'au printemps.

Les tortues ont ainsi un pic de testostérone à la fin du printemps-début de l'été, associé à la période d'accouplement et de spermatogenèse, puis un deuxième pic fin été-début automne, lors de la spermiation et des accouplements. La phase de régression s'étend de l'automne au printemps.

Chez les squamates des pays tempérés, il existe de très nombreuses variations mais le schéma classique consiste en une période de spermatogénèse commençant à la fin de l'été, début de l'automne avant l'hibernation. Puis la spermiogénèse prend place fin automne ou début printemps, avant la copulation. Les cycles bisannuels existent.

Chez les squamates des pays tropicaux, on n'observe généralement pas de phase de régression.

Chez les reptiles, la glande pinéale sécrète de la mélatonine lorsqu'elle n'est pas soumise à une photostimulation. Cette mélatonine induit la sécrétion de GnRH par l'hypothalamus qui lui même stimule la sécrétion de gonadotropines par l'hypophyse.

Chez les Tortues, l'hypophyse synthétise de la FSH et de la LH (qui contrôle la stéroïdogénèse).

Chez les squamates, on ne retrouve qu'une seule gonadotropine, qui est de nature différente de la FSH et de la LH.

Les cellules de Leydig sécrètent les stéroïdes sexuels parmi lesquels la testostérone et la dihydrotestostérone.

Chez les mâles, ces hormones stimulent le comportement de reproduction, les caractères sexuels secondaires, la spermiogénèse.

Chez la tortue mâle, on observe ainsi un pic de testostérone 3 mois avant l'accouplement, ce taux régressant par la suite. Le pic est très certainement en relation avec le pic de développement du testicule et de l'activité des cellules de Sertoli.

Les stéroïdes sont transportés par des Steroid Binding Protein dans le sang jusqu'aux récepteurs spécifiques qui se lient ensuite à l'ADN et permettent l'expression d'un ou plusieurs gènes. Les récepteurs cellulaires sont situés chez le mâle surtout en circumtesticulaire et quelques autres en intratubulaires comme chez les Mammifères.

Il est à noter que la fonction testiculaire est aussi contrôlée par la température : à 20°C, les stéroïdes n'induisent qu'une action de type androgénique et non la gamétogénèse car la liaison avec les récepteurs cellulaires correspondants est thermodépendante et ne s'accomplit pas à cette température.

La castration chez le mâle inhibe donc tout comportement sexuel, elle empêche le développement de la livrée, inhibe la sécrétion des pores fémoraux ainsi que l'hypertrophie du segment sexuel rénal (ou rete testis).

Il faut retenir l'idée générale du cycle sexuel et non un calendrier précis, car dans la nature, les Reptiles s'adaptent continuellement aux conditions climatiques en retardant ou en initiant précocément une étape du cycle sexuel.

Contrôle environnemental de la reproduction :

De nombreux éléments peuvent entrer dans le contrôle de la reproduction : la photopériode, la température ambiante, l'hygrométrie, l'abondance relative de nourriture ou encore l'olfaction au sens large par le biais de l'organe voméro-nasal.

La photopériode possède un rôle essentiel chez de nombreuses espèces de lézards dans l'activation et la régression de l'activité des gonades. Elle passe par des photorécepteurs ou des pinéalocytes situés dans la glande pinéale qui ne permettent la synthèse de mélatonine qu'en l'absence de lumière. La diminution de synthèse de mélatonine est responsable de l'augmentation de sécrétion de GnRH qui active l'hypophyse et permet par ce biais la régulation des gonades.

Cependant de nombreux squamates restent tapis dans l'ombre et le cycle sexuel ne peut donc pas dépendre que de la photopériode.

La température aide à la régulation du cycle sexuel : une température élevée stimulant la croissance ovarienne chez de nombreux serpents vivipares.

Chez les lézards du genre Anolis, la température initie la première phase de la spermatogenèse à la fin de l'été-début de l'automne par l'intermédiaire de récepteurs thermodépendants situés au niveau du testicule.

La température est souvent l'élément critique du cycle de reproduction puisqu'une certaine température est nécessaire pour permettre le développement de l'oeuf et/ou du jeune reptile. Le cycle est ainsi souvent déterminé dans la nature par rapport à la saison où les températures sont plus importantes.

Chez les espèces tropicales principalement, l'hygrométrie et/ou la pluviométrie affectent le cycle sexuel : les follicules vitellogénétiques n'apparaissent pas avant la saison des pluies et certains scinques n'ont pas de comportement sexuel si l'hygrométrie n'est pas supérieure à 60%. Plusieurs « douches » quotidiennes sont donc nécessaires pour reproduire ce « climat » en captivité.

L'abondance de nourriture intervient dans la régulation de l'activité ovarienne : s'il n'y a pas assez de lipides pour permettre la synthèse du vitellus et assurer les besoins d'entretien, la croissance folliculaire stoppe.

D'autre part, certaines femelles lézards (genre Anolis, genre Iguana,...) ont besoin de la présence d'un mâle pour accomplir normalement leur cycle de reproduction. Le comportement des mâles peut même influer sur le cycle de la femelle : l'agression entre mâles (période précédant les accouplements) peut ainsi inhiber l'activité ovarienne et l'ovulation. Cela permet d'inhiber la reprise de l'activité ovarienne à une époque inappropriée (i.e. à l'automne).

Afin d'obtenir un (des) accouplements(s) viable(s), certaines espèces nécessitent un contact permanent entre mâles et femelles, alors que chez d'autres, des contacts courts et répétés sont plus efficaces.

Par conséquent, le cycle sexuel des Reptiles vus en consultation n'est pas toujours lié au calendrier romain, il dépend des conditions environnementales du terrarium. Ainsi certains Iguanes laissés à température et photopériode constantes ont montré au bout de 2-3 ans un développement erratique des follicules ovariens. Si l'on souhaite contrôler la reproduction des Reptiles détenus en captivité, on peut maintenir l'animal la majeure partie de l'année à faible température couplée à une courte photopériode. Une période de transition graduelle sera effectuée avant de maintenir l'animal pendant deux mois à une température élevée couplée à une longue photopériode.

En effet, l'hibernation est souvent un facteur d'initiation de la reproduction.

Des expériences ont montré que l'association de températures élevées et d'une photopériode longue stimulait d'autant plus l'activité ovarienne et la croissance folliculaire. Ainsi c'est la somme de plusieurs facteurs qui permet un ajustement fin du cycle de reproduction par rapport à l'environnement.